时间:2024-02-02 14:58:28
序论:好文章的创作是一个不断探索和完善的过程,我们为您推荐十篇光合作用的现象范例,希望它们能助您一臂之力,提升您的阅读品质,带来更深刻的阅读感受。
图1中a点表示无光照条件下只进行细胞呼吸,释放的CO2量表示呼吸作用强度;b点表示在b光照强度下光合作用强度等于呼吸作用强度,b点即为光补偿点;m点表示达到一定光照强度时,该植物光合作用强度达到最大值,以后不再随着光照强度的增强而增强。C点表示光合作用强度达到最大值时所需的最小光照强度,称为光饱和点。
图2中a点表示光合作用强度等于细胞呼吸强度时的CO2浓度,即CO2补偿点;b点表示光合作用强度达到最大值时所需的最低CO2浓度,称为CO2饱和点。
1、 光补偿点或CO2补偿点随外界条件变化的移动规律
1.1 若呼吸速率增加,光补偿点或CO2补偿点右移,反之应左移
例1 已知某植物光合作用和呼吸作用的最适温度分别为25℃和30℃。图1表示该植物在25℃时光合强度与光照强度的关系。若将温度提高到30℃(原来光照强度和CO2浓度不变),从理论上分析,图中相应点的移动应该是( )
A、a点上移,b点左移,m值增加
B、a点下移,b点左移,m值不变
C、a点下移,b点右移,m值下降
D、a点下移,b点不移,m值上升。
解析:注意题干中的重要信息:某植物光合作用和呼吸作用的最适温度分别为25℃和30℃。当温度由25℃升高到30℃时,酶的活性要发生变化。光合作用所需酶的最适温度为25℃,温度升高后,酶活性下降,导致光合作用强度下降;而呼吸作用相关酶达到最适温度,酶活性上升,呼吸强度加强,无光照条件下a点下移。在b点弱光照强度下光合强度小于呼吸强度。要想维持光合作用强度等于细胞呼吸强度,必然要加大光照强度提高光合作用强度 ,所以b点右移。如果不改变光照强度,则净光合强度(净光合作用强度=光合强度-呼吸强度)必然要减小,整个变化曲线要下移。即m点下降,故答案选C。
1.2 若呼吸速率基本不变,条件的改变使光合速率下降时,光补偿点或CO2补偿点应右移,反之应左移
例2:将川芎植株的一叶片置于恒温的密闭小室,调节小室CO2浓度,在适宜光照强度下测定叶片光合作用的强度(以CO2吸收速率表示),测定结果如图。下列相关叙述,正确的是( )
A.如果光照强度适当降低,a点左移,b点左移
B.如果光照强度适当降低,a点左移,b点右移
C.如果光照强度适当增强,a点右移,b点右移
D.如果光照强度适当增加,a点左移,b点右移
解析:题干中的重要信息:“恒温”,说明呼吸速率基本不变,a点是CO2补偿点,在此CO2浓度下,植物光合作用吸收CO2的速率等于呼吸作用释放CO2的速率,此时限制光合速率的因素是CO2浓度;b点是CO2的饱和点,该处限制其光合速率上升的因素是光反应提供[H]和ATP相对不足。因此,如果光照强度适当降低,则光合作用强度会降低,a点应右移,b点左移;如果光照强度适当增强,则光合作用强度会增加,a点左移,b点右移。
[中图分类号] S23 [文献标识码] A [文章编号] 1003-1650 (2016)04-0239-01
农业生产的现代化、机械化是时展的必然选择,也是农业生产内在需求。随着人们经济水平的提升,农机保有量也达到一定规模。如何有效利用这些农业机械设备与技术,提高其利用率和经济价值?如何整合现有的资金、土地资源,让农业机械化得到进一步推广?这些都是摆在面前值得考虑的问题。
1 农机推广在当前所面临的问题
1.1 农机利用率不足
现代化进程的影响正在大规模的从城市向农村扩散,而近年来国民经济水平的不断上涨,农业技术的不断进步,都为农业机械化建设铺平了道路。在国家补贴政策的帮助下,灵璧县农民在农机购置方面表现出了很强的积极性,让全县农业机械人均拥有量显著提升。可一方面是农业机械高效的作业能力,一方面是村民自家耕地面积相对较少。从而导致县内大部分购入让农机设备,只能长时间停滞不用。造成拥有量增加而利用率下降的局面,让部分农民失去对农机的购买热情。
1.2 农机购入成本较高
虽然有政府补贴、政策扶持,但农业生产中所需要的工具器械种类繁多。而单机作业难以照顾到的工作还需要农民用体力完成,所以导致农业机械化并不彻底。若要单机购入的话,多数农民还都有这种经济能力。但让生产中每一个环节都有着相应的机械设备,则需要投入很大的成本。使农民没能力也不愿意担负。加之技术进步和革新飞快,往往今年购入的设备,两三年后性能就已经开始落伍。使农民不愿为此担负风险,都处在观望当中。
1.3 农民意识有待提高
在农村做思想方面的工作首先要提高农民意识,只有从思想根源上将障碍和问题突破并解决,才能让后续工作顺利展开。农业机械化是时展的必然,也是农业生产的内在需求,这点必须要让农村农民明确。然而,在向阳乡实际工作中,思想意识方面的问题尚未解决彻底。农民虽然对机械化设备充满热情,但有的只是近期功利性,缺乏目的性和长远考虑。因此,造成农机管理方面的工作跋前F后,难以开展。
1.4 补贴资金利用不完善
当前的农机补贴的性质偏重于奖励和引导,而通过政策推动银行信贷支持农机购入则多是为了这种引导措施起到的一种补充作用。而农业生产水平的限制下,农户自身所能承担的设备投入还是十分有限,补贴到手后所起到的作用没有得到最大程度的发挥。
2 农机合作社的资源整合作用分析
目前在大力发展农机合作社的形式下,向阳镇农业机械资源能得到充分整合。为农机推广提供组织,相比其他农机服务队、个体户联合等形式更具有优越性。
2.1 整合土地资源
农机作业效率较高,但自家土地面积有限,缺乏利用率也就无法创造更高的经济效益。面对这种情况,农机合作社的优势才显露出来。通过合作社形式,对整个向阳乡农民在购机、使用等方面进行统筹规划。按照就近原则、平均原则与先后原则展开农机作业。所谓就近原则,是指对农机所有者的作业区域就近安排;所谓平均原则是让所有参与规模化农机作业的农户都觉得公平;而所谓先后原则则是按照作物成熟的先后顺序,灵活安排作业顺序。在此基础上,还能进一步扩大农机作业规模。通过事先沟通协调,在不同村镇之间实行长链条作业、交替作业等模式,让农机作业规模进一步扩大,作业时间更加科学。此外,由于农机成为农业生产中必不可少的资源,还能在乡镇创立相关的维修、运输等产业,以拓展农业产业结构,拓宽收益渠道。
2.2 整合农机资源
由于农业生产中所涉及到的作业工序繁杂,单一机械无法完成所有作业。再加上农民经济能力的限制,致使农业机械化只在单一环节实现,而无法从整体上加以完善。而通过农业专业合作社的形式,能显著改善机械配套程度不足的弊病。通过整合机械资源,让乡镇农机的利用率、覆盖率显著提升,使农业生产全程都实现了机械化目标。一方面促进经济效益,另一方面也能促进劳动生产率。对不同功能种类的机型,可通过功能整合实现统筹安排。在农业生产的耕地、种植、收割等各个环节,提供全程的机械化服务。
2.3 提高农民意识
完善合作社内部运行机制,确保其能持续、稳定的发展。而后对乡镇农民展开专项培训,培养农民的协调能力。让农民对农机结构、技术都有一定程度的了解,并掌握使用技能。在下属各村镇相关单位订阅农业现代化方面的报刊和杂志,并向农村农民免费发放。加大宣传力度,培养农民的质量意识,确保在机械化模式下既提高了工作效率,又能保证农业生产的质量。
2.4 整合补贴投资
面对政府补贴和商业银行贷款,只有通过专业合作社的形式才能真正的将之整合,并投入农机推广中,使其发挥最大效用。由于农机合作社的构成主体是农民本身,所以对补贴与投资的整合实际上是在集成农户自身资产,从而提高机械采购能力,降低采购成本。
3 总结
农业生产效率提升的先决条件是农业机械化水平,而目前困扰农机推广的问题根源在于农民思想局限,眼光不够长远。加之农机配套不完善、耕地面积局限等等。而通过建立专业的合作社,则能整合农机资源、土地资源,提高农民思想意识,增进农业生产效率。对农业现代化建设,具有积极的推动作用。
关键词 生物学教材 光合作用 曲线分析 模式构建
中图分类号 G633.91 文献标志码 B
光合作用是高中生物教学中的重点和难点内容,对光合作用影响因素的分析更是体现了学生分析和解决问题的能力。下面以美国中学生物核心教材《Biology》的实验手册B中关于“光合作用速率的曲线分析”为例,与人教版高中生物教材必修1中有关光合作用强度的数据分析进行比较,并作简要的评析,为国内培养学生实验数据分析能力的教学提供新的思路。
1 教材实例介绍
1.1 国外教材实例介绍
Miller & Levine编著《Biology》教材2010年版的实验手册BP251特别单独设置了关于光合作用数据分析的相关实验――“数据分析实验11光合作用速率”。该实验明确提出了实验目的:通过对曲线图的分析来探究影响光合作用速率的因素。实验同时也明确了能力要求,包括“曲线图解释”“数据分析”及“比较与对比”。
实验数据是利用了光照强度对“阴生植物”和“阳生植物”光合作用速率影响的曲线图(图1)。分析过程设置了3个层次的问题:(1) 曲线图解释:① 光合作用速率的测量指标;② 观察y轴,思考该因素和植物细胞光合作用的联系;③ 沿着y轴上升,光合作用速率是上升还是下降?④ 沿着x轴向右,光照强度是增强还是下降?⑤ “阳生植物”和“阴生植物”随着光照强度增强光合作用速率怎么变化?(2) 比较与对比:① 当光照强度低于200 μmol/m2/s或高于400 μmol/m2/s时,哪一类植物光合作用强度更高?(3) 推断:① 沙漠里的平均光照强度大于400 μmol/m2/s,根据曲线图判断哪一类植物更适合生长在沙漠环境?② 还有哪些因素会影响植物生存?
1.2 国内教材实例介绍
人教版普通高中课程标准实验教科书《必修1?分子与细胞》生物教材中对光合作用的内容作了详细的阐述,也涉及了对光合作用强度的影响因素的探究。该探究实验中没有列举曲线图进行分析,在教材P106“光合作用课后练习”中出现了对曲线图的解释和分析,原题如下:下图是夏季晴朗的白天,某种绿色植物叶片光合作用强度的曲线图。分析曲线图(图2)并回答:(1) 为什么7~10时的光合作用强度不断增强?(2) 为什么12时左右的光合作用强度明显减弱?(3) 为什么14~17时的光合作用强度不断下降?
2 教材实例比较与评析
2.1 美国教材实例特色
美国教材中曲线图分析更注重在分析过程中培养学生的逻辑思维能力,从分析过程设置的5个问题就体现出了对学生思维的培养,问题设置由浅入深,并逐渐放开。“曲线图解释”这一部分主要是分成三步对曲线图的基本信息作出了描述:① 该数据分析实验首先建立起曲线图坐标指数与生物学过程的联系,在数据解释中设置两个问题:光合作用速率的测量指标及y轴和光合作用的联系; 观察曲线图的坐标变化,明确坐标变化和光合作用的联系;③ 描述坐标中曲线随着坐标轴变化而变化的趋势。这一部分明确了坐标的基本信息,为更好地进行曲线的比较和分析打下基础。“比较与对比”是曲线图分析中常会涉及到的一个分析角度。该实验中设计的“比较与对比”这一部分的问题是:“当光照强度低于200 μmol/m2/s或高于400 μmol/m2/s时,哪一类植物光合作用强度更高?”该问题非常简单,却为学生提供了一个分析的方向。学生可以发散地提出更多问题,如比较曲线的趋势,比较曲线的起点、终点、转折点等特殊点。最后一部分对学生的能力提出了更高的要求,在国内很多试题中也会出现类似的考题,让学生根据一定的信息推断一种最可能的结果。“推断”这一部分就能够在一定程度上培养学生对信息的提取、处理和转化能力,及依据信息去做出判断的能力。
美国教材中曲线图分析也注重分析过程的模式化构建(图3)。通过曲线图的分析让学生掌握曲线图分析的大致步骤及需要关注的关键信息,避免学生拿到曲线图无从下手。每一步设置的相关问题可以起到前后分析过程的衔接,如该实验中相关问题从坐标、曲线、曲线比较及推断的主线进行设置。
2.2 国内教材实例的差异
国内教材光合作用曲线图分析注重从曲线变化的原因角度来分析,更关注对一些现象的解释。通过对曲线图呈现的生物学现象,然后结合生物学过程来解释现象发生的因素,在一定程度上可以加深学生对生物学过程的理解和应用。国内教材在曲线描述和分析上有所深化,同时拓宽了学生的知识面。由于曲线分析过程缺乏一定的逻辑推理的分析过程,学生往往会凭借已有的记忆对一定的生物学现象进行分析。国内教材对曲线的分析没有注重对分析过程和步骤的模式构建,导致学生拿到曲线以后会无从下手。对有些常见的生物学现象,学生会凭借记忆很快进行分析和作答;如果是以新的研究数据呈现,学生往往就无从作答,或者所分析的内容与对应问题缺乏逻辑推理。
3 曲线图分析模式的借鉴
曲线分析按照一定的分析模式,从“坐标――曲线――运用”的顺序展开教学,可以让学生快速找到分析切入点,并对曲线图有一个整体的把握。
3.1 坐标分析
对坐标分析,就要先建立坐标指数和生物学过程之间的联系。坐标中y轴通常是观测指标,如光合作用速率用二氧化碳的消耗量来表示;酶的催化效率用单位时间底物的消耗量来表示,所以首先需要把观测指标和生物学过程进行联系。X轴通常是自变量,自变量的变化和生物学过程的变化之间的联系需要学生通过一定的推理进行构建,如国内教材中的光合作用曲线图x轴是时间,时间本身不能影响光合作用速率,而是时间背后的光照强度对光合作用的影响。
3.2 曲线分析
曲线分析包括某一曲线的分析及不同曲线的对比。某一曲线分析主要从曲线随着自变量的变化趋势、规律及变化幅度,比较同一曲线不同点之间的关系。不同曲线的对比会从趋势、规律和变化幅度上进行对比,也会对一些特殊点进行比较,如起点、转折点等。
3.3 技能运用
这一部分主要是运用一定的生物学知识对现象进行解释及推断。利用的生物学知识可能是题干中的信息,如图1中阳生植物光饱和点比阴生植物要高,沙漠环境光照比较强烈,所以阳生植物就更适应沙漠环境;也可能是运用已经掌握的生物学知识结合题干信息进行推断,如图2设置的问题就需要运用已知的生物学知识进行分析,更侧重于对现象分析的记忆,缺乏从曲线去推断结论和解释原因。
国内教材曲线分析注重对现象的解释,对学生的知识要求较高,同时拓宽学生的知识面,属于记忆层面的教学材料,缺乏对分析思路和逻辑推理能力的培养。在生物学曲线分析过程中,教师可以借鉴美国教材的“模式化”分析过程。这样学生容易根据分析模式找到切入点进行曲线的准确分析,并学习运用已经具备的知识进行逻辑推理来解释现象和合理推断,并不仅仅依靠知识面的拓展。
中图分类号:S661.2;Q945.11 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2016)2
梨树是中国重要的果树树种之一,广泛分布于全国各地,其产量和种植面积均位居世界首位[1]。梨树栽培的主要目的是果实生产,而光合作用是果树生长发育以及品质形成的生理基础,也是绝大多数干物质积累最主要的来源途径[2]。近几年来对梨树的光合作用进行了广泛的研究,这对于认识梨树的光合特性以及实现丰产栽培提供了理论支持。本文就近几年有关梨树光合作用的研究进展进行了概述,旨在为中国梨树科研和生产提供借鉴。
1 梨树光合作用的基本特性
1.1 梨树光合作用的日变化规律
光合特性的高低在很大程度上取决于物种自身的遗传特性。不同类型梨品种净光合速率日变化曲线主要有单峰型和不对称双峰型。研究表明,新鸭梨(白梨品种)和黄冠(白梨与砂梨的杂交品种)的净光合速率曲线呈单峰型,两者的单峰值分别出现在11时和13时;清香(砂梨品种)、库尔勒香梨(新疆梨品种)和红巴梨(西洋梨品种)则呈现不对称双峰型,2个峰值分别出现在11时和15时,且第一个峰值高于第二个峰值[3]。李先明等[4]发现,莱阳茌梨(白梨品种)和阿巴特(西洋梨品种)的净光合速率为单峰型,而金水1号(砂梨品种)、黄冠(白梨与砂梨的杂交品种)及鄂梨1号(西洋梨与砂梨的杂交品种)均为不对称双峰型。双峰型的光合“午休”现象是植物对中午气温过高引起气孔部分关闭产生的一种适应性表现[5],以上研究也反映出不同遗传背景的梨品种对外适应力存在差异。同一品种(黄冠)的净光合速率在不同的栽培环境条件下也可能会呈现出不同的日变化曲线,这可能是由于测定当天果园的外在环境因素不同所致。
不同环境条件可以使梨树的光合作用日曲线发生改变。库尔勒香梨和新梨七号在晴天条件下表现为典型的双峰曲线,两个品种的净光合速率均值分别为16.59和14.31 μmol/(m2・s);而在阴天条件下,库尔勒香梨和新梨七号均为不对称单峰曲线,其净光合速率均值分别为6.01和8.21 μmol/(m2・s)[6]。正常情况下丰水梨的日变化曲线是双峰型,但是在盐胁迫处理条件下净光合速率有明显的下降;以杜梨为砧木的丰水梨仍与对照相似呈双峰曲线,但光合“午休”现象较对照严重;而以豆梨为砧木的丰水梨在盐处理条件下则变成单峰曲线。这种差异可能与两种砧木对盐胁迫适应性差异不同所致,从侧面上验证了杜梨比豆梨的耐盐性更强[7]。
1.2 梨树光合作用的季节变化
梨树的光合季节变化一般为双峰曲线型。香梨在6月和8月分别达到季节变化曲线的最大值和次高峰,7月降至低谷[8]。孙桂丽等[9]则检测香梨是在5月和8月达到峰值,且5月份的峰值低于8月份。5月份左右净光合作用能达到第一次高峰可能是由于春季树体生理机能有活力、外界环境温湿度适宜所致;夏季气温升高,蒸腾速率过旺导致净光合速率降到低谷;8月份由于气温下降,蒸腾速率有所降低因而净光合速率又重新达到高峰;之后随着叶片的衰老,净光合作用速率又逐渐地下降。
2 影响梨树光合作用的内在因素
2.1 品种特性
不同梨品种的光合特性存在明显差异。张盼飞等[10]对76个梨品种(系)的净光合速率进行了比较,并将其分成高、中、低3个光合速率类型。董晓勤等[11]对4种梨品种净光合速率的日均值进行比较,发现这4种品种净光合速率从高到低依次是早酥梨、红早酥梨、红巴梨以及巴梨;早酥及其芽变品种红早酥梨的气孔导度为双峰型,而巴梨及其芽变品种红巴梨为单峰型曲线。林敏娟等[6]研究发现新梨七号相比库尔勒香梨有较低的光补偿点,说明新梨七号对弱光的适应力较强;而库尔勒香梨光饱和点较高,说明其对强光的使用能力较强。
2.2 枝条类型
梨树不同类型枝条,叶片的生理基础会有所不同,因此其光合特性存在一定的差异。研究发现,结果枝的综合光合能力高于营养枝,梨树结果枝随着长度的增加其叶片的净光合速率逐渐下降[12]。该研究认为这可能是由于梨果“库”作用加速叶片中光合产物向外运输,同时降低了叶片的气孔阻力和叶肉阻力,减弱呼吸消耗,加快同化物运转,从而促进叶片的光合作用。
2.3 叶位与叶龄
自基部至顶部依次测定梨不同叶位叶片,发现随着叶位上升,净光合速率逐渐增加,在7~9叶位达到最大值,之后又迅速下降[13]。此外,该研究也发现净光合速率随叶龄增加出现“低-高-低”的规律,即叶龄在30~40 d净光合作用逐渐达到最高值,之后随着叶片的衰老又逐渐下降[13]。谢深喜等[14]观测到随着叶位的变化,气孔阻力与光合速率的变化规律是相反的,暗示气孔阻力是影响不同叶位光合速率的关键因素。
3 影响梨树光合作用的外在因素
3.1 光照度
光是植物能够顺利进行光合作用的主导因素。日光不仅是光合作用的能量来源,也是影响光合碳循环中的光调节酶活性的重要因素以及形成叶绿素的重要条件。随着光照度的增大,光合速率也会随之提高,然而超过光饱和点后,光合速率反而降低(光抑制)。不同的品种在不同的时间点,光饱和点会存在差异。新梨七号和库尔勒香梨的光补偿点分别为42和56 μmol/(m2・s),光饱和点分别为1 392和1 619 μmol/(m2・s)[6]。在9时,圆黄的光饱和点明显高于翠冠,而在13时两者则相近;受到高温强光影响,两个品种在13时的光饱和点明显低于9时[15]。在晴天条件下,遮阴处理后苹果梨叶片的净光合速率由于有效辐射降低而下降,但是在中午“午休”期间其净光合速率反而高于未遮阴处理。这结果也证明梨树的“光午休”现象与光照相关[16]。
3.2 温度
植物的光合作用有其最适应的温度范围。温度通过影响光合作用催化反应过程中的酶活性和膜透性影响光合强度的变化。穆蓁蓁等[17]的研究表明,高温干旱条件下能够导致库尔勒香梨净光合速率在14时出现“午休”现象。大多数植物在高温环境下(30~35 ℃),1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶活化酶(Rca)活性较低以及糖类磷酸盐快速地形成是1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性减弱的原因[18],增加Rca含量有助于在高温环境内提高植物的光合作用效率。
3.3 水分
水分不仅是光合作用的主要原料之一,同时也是各种生化反应的介质。叶面喷水能够使苹果梨叶片净光合速率升高,峰值上升,同时也使气孔导度增大,叶表温度明显下降[16]。喷水能够随着叶面水分蒸发带走一部分热量,从而减小叶片与环境的蒸气压梯度,缓和了叶片出现气孔关闭的现象。严重干旱的梨叶片,其超微结构也发生明显的改变。相比正常的叶片,亏缺灌溉的叶肉细胞结构明显损伤,细胞膜完整性受到破坏,液泡化程度显著加剧,叶绿体明显变小[19]。
3.4 CO2
大气中CO2浓度远远满足不了植物光合作用的需要。在光照较强、温度适宜的晴朗天气时,CO2浓度往往是光合作用的限制因子。因此,增加CO2浓度通常可以提高光合作用速率和促进植物生长[20]。谢深喜等[14]认为,当梨树叶片充分成熟后,气孔发育完全,气孔导度大,气孔CO2通量大,叶室CO2浓度高,净光合强度增强。Leakey等[20]研究发现,Rubisco具有催化光合作用碳还原的作用,该酶对CO2浓度敏感,增加CO2浓度能够提高叶片固碳能力。此外,提高CO2浓度能够减少卡尔文循环酶的钝化效应和气孔关闭的影响,通过光系统Ⅱ(PSⅡ)提高电子传递的总效率,从而提高光合作用效率[21,22]。
3.5 施肥与微量元素
施肥与微量元素对植物光合作用的影响,主要是通过调节植物叶片叶绿素的合成与降解起作用。王春枝等[23]研究表明,氮是叶绿素基本组成成分,在一定氮肥用量范围内,氮肥含量越高越有利于南果梨的叶绿素的合成和稳定;施磷肥不仅可以提高叶片中的叶绿素含量,还可以使叶绿素降解的时间提前;而钾肥对叶绿素含量的增加效果不明显。沼液作为一种速效性和长效性兼备的生物有机肥料,通过叶面喷施能够提高黄冠梨叶片厚度和叶绿素总含量,增强光合作用效率,有利于可溶性蛋白的积累,使叶片增厚;此外,喷施沼液可提高果实中还原性糖和总糖含量,降低可滴定酸含量[24]。叶面喷施5 mg/L的硒可降低叶片衰老进程中的质膜相对透性以及丙二醛和脯氨酸含量,提高其净光合速率以及谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(AsA)和淀粉含量,从而延缓叶片衰老[25]。喷施氨基酸螯合微量元素有促进梨叶片生长,提高叶片叶绿素含量和净光合速率的作用[26]。
3.6 栽培措施
良好的树形结构改善冠层内的受光环境,更加有利于光合产物的形成和积累。魏树伟等[27]对丰水梨的不同树形的光合特性进行了比较,发现棚架形的净光合速率高于开心形和小冠疏层形。徐金涛等[28]比较了4种树形的光能利用情况,纺锤形叶片中的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素及叶绿素a+b的含量均高于“Y”字形,而低于圆柱形和倒伞形,但是在这4种树形中以纺锤形净光合速率最高。江振斌等[2]也比较了库尔勒香梨3种树形的光合特性差异,发现净光合速率日均值最强的是水平棚架形,自然开心形次之,疏散分层形最低。
行间生草可以改善果园小气候,有利于根系生长发育及对水肥的吸收利用,具有影响果树光合作用的效应。赵明新等[29]对不同生草制度下的雪青梨的净光合速率进行了比较,发现行间种植三叶草处理的叶片净光合速率最高,其次是黑麦草和苜蓿,清耕条件最低,研究者推测这可能与三叶草能有效减少土壤水分蒸发,保水作用强有关,而清耕长时间水分亏缺会影响叶绿体的水合度,导致原生质体结构发生改变,酶活性降低,从而影响光合作用。
果园的种植密度也是影响梨树光合特性的一个影响因素。韩苹苹等[30]比较了玉露香梨间伐与未间伐果园梨树树体的光合作用参数,发现间伐能够提高玉露香梨叶片的光合作用能力。其主要表现为间伐的梨叶片最大净光合速率分别是未间伐的1.5倍左右,其对强光的利用范围更宽,效率更高。
4 展望
目前梨树光合作用基本特性及内外影响因素虽然已经得到了较为清晰的认识,然而其内在的影响机理尚未完全阐明。未来可以从光合酶体系和光合电子传递体系等角度研究梨光合作用机理,利用遗传转化等分子生物学手段阐明光合作用的关键基因功能,为高效促进太阳能转化为生物能以及提高梨果实品质和产量提高可能。今后,还应根据主栽品种的光合特性影响规律,采取合理有效的栽培技术措施,从生态、生理、遗传等几个方面寻求控制光合作用和产量品质的新技术。
参考文献:
[1] 姜淑苓,王 斐,欧春青,等.梨育种及其研究进展[J].北方果树,2016(3):5-8.
[2] 江振斌,廖 康,牛莹莹,等.库尔勒香梨3种树形光合特性及荧光参数比较研究[J].新疆农业科学,2016,53(3):820-825.
[3] 盛宝龙,常有宏,姜卫兵,等.不同型梨品种光合特性的比较[J].果树学报,2007,24(6):742-746.
[4] 李先明,秦仲麒,刘先琴,等.不同梨品种光合作用差异性的研究[J].江西农业学报,2012,24(3):7-10.
[5] 姜 霞,张 喜,张贵云.四种樟属树种幼树的光合生理特性比较[J].湖北农业科学,2013,52(6):1346-1351.
[6] 林敏娟,王振磊.库尔勒香梨和新梨七号光合特性的研究[J].华北农学报,2007,22(增刊):44-47.
[7] 姜卫兵,高光林,戴美松,等.盐胁迫对不同砧穗组合梨幼树光合日变化的影响[J].园艺学报,2003,30(6):653-657.
[8] 张 琦,张玉星,陈玉娟.库尔勒香梨光合特性的研究[J].河北农业大学学报,2006,29(6):29-32.
[9] 孙桂丽,徐 敏,李 僵,等.香梨两种树形净光合速率特征及影响因素[J].生态学报,2013,33(18):5565-5573.
[10] 张盼飞,李 洁,宋宇琴,等.76个梨品种(系)净光合速率和水分利用效率的比较研究[J].中国果树,2015(4):14-18.
[11] 董晓勤,周 鹏,仇宗浩,等.两个品种绿皮梨及其红色芽变品种光合生理特性的比较[J].北方园艺,2013(18):1-5.
[12] 盛宝龙,常有宏,蔺 经,等.梨不同类型枝条叶片的光合特性比较研究[J].长江大学学报,2007,4(2):6-8.
[13] 王晓婷,李永梅,王永章.不同梨品种叶片光合特性及其影响因素研究[J].山东林业科技,2007(2):11-13.
[14] 谢深喜,罗先实,吴月嫦,等.梨树叶片光合特性研究[J].湖南农业大学学报,1996,22(2):134-138.
[15] 计玮玮,邱翠花,焦 云,等.高温强光胁迫对砂梨叶片光合作用、D1蛋白和Deg1蛋白酶的影响[J].果树学报,2012,29(5):794-799.
[16] 石 岩,王 亮,刘冰雁,等.光照、水分对苹果梨叶片净光合速率日变化的影响[J].安徽农业科学,2013,41(27):10917-10918.
[17] 穆蓁蓁,王一净,艾合买提.阿布都热依木,等.高温干旱对库尔勒香梨光合特性的影响[J].北方园艺,2015(6):18-22.
[18] YAMORI W,SUZUKI K,NOGUCHI K,et al. Effects of Rubisco kinetics and Rubisco activation state on the temperature dependence of the photosynthetic rate in spinach leaves from contrasting growth temperatures[J].Plant,Cell and Environment,2006,29(8):1659-1670.
[19] 孙继亮,吴 俊,张绍铃.水分胁迫对‘丰水’梨叶片超微结构的影响[J].园艺学报,2010,37(增刊):2076.
[20] LEAKEY A D B,PRESS M C,SCHOLES J D,et al. Relative enhancement of photosynthesis and growth at elevated CO2 is greater under sunflecks than uniform irradiance in a tropical rain forest tree seedling[J].Plant,Cell and Environment,2002, 25(12):1701-1714.
[21] WOODROW I E,KELLY M E,MOTT K A.Limitation of the rate of ribulosebisphosphate carboxylase activation by carbamylation and ribulosebisphosphate carboxylase activase activity: development and tests of a mechanistic model[J]. Australian Journal of Plant Physiology,1996,23(2):141-149.
[22] 单守明,平吉成,刘 晶,等.6-BA对染卷叶病毒葡萄光合作用和果实品质的影响[J].北方园艺,2013(4):5-8.
[23] 王春枝,于小静,齐宝利,等.施肥对南果梨叶片叶绿素含量及光合特性的影响[J].北方园艺,2012(4):150-153.
[24] 郝少彦,尹淑丽,黄亚丽,等.叶面喷施沼液对黄冠梨品质和产量的影响[J].中国果树,2012(1):314-318.
[25] 刘群龙,宁婵娟,郝燕燕,等.外源硒对梨树叶片衰老和光合同化物积累的影响[J].水土保持学报,2014,28(6):314-318.
[26] 王中华,杨青松,蔺 经.氨基酸螯合微量元素对梨叶片生长及光合作用的影响[J].中国园艺文摘,2014(10):4-5.
[27] 魏树伟,王宏伟,张 勇,等.不同树形对丰水梨光合特性的影响[J].山东农业科学,2012,44(4):53-55.
(1)表示净光合量
植物(叶片)吸收CO量;植物(叶片)释放O量;植物(叶片)积累葡萄糖量。
(2)表示总光合量(实际光合量)
叶绿体吸收CO量;叶绿体释放O量;植物或叶绿体“产生”或“生产”葡萄糖量。
(3)左图图形分析
甲图表示光合作用强度=呼吸作用强度,此时植物表现为既不吸收CO又不释放CO,既不吸收O又不释放O,该图应对应于戊图中曲线的B点。
乙图表示叶绿体中吸收的CO除来自线粒体外还来自外界,此时光合作用强度>呼吸作用强度,植物在外观上将表现为吸收CO,同时向外界释放O,该图应对应于戊图中的B点之后。
丙图显示叶绿体不吸收CO,即植物不进行光合作用,只有呼吸作用(处于暗处),此时植物释放的CO=线粒体释放的CO,该图应对应于戊图中的A点。
丁图表示植物的呼吸作用强度>光合作用强度,即线粒体所释放的CO,除一部分被叶绿体捕获用于光合作用外,还有些CO将释放到外界,该图应对应于戊图中的AB段。
[例题]下图A表示某绿色植物光合作用中光照强度和氧气释放速率的关系。图B表示该植物在不同温度(15℃和25℃)下,某一光照强度时氧气释放量和时间的关系。请据图回答:
(1)当图B纵坐标分别表示光合作用所产生氧气的净释放量和总量时,则它们分别是在光照强度为 klx和 klx下的测定值25℃。
(2)若该植物的呼吸商(呼吸商=呼吸放出的CO量/呼吸消耗的O量)为0.8,在25℃条件下,lh内呼吸作用放出的CO量为 mL。
(3)若该植物的呼吸商为0.8,在25℃、4klx光照强度下,该植物进行光合作用时除完全利用呼吸所产生的CO外,每小时还应从外界吸收CO mL。
(4)在4klx光照强度下,25℃时该植物每小时光合产生的葡萄糖量是15℃时的 倍,这主要是因为。
解析:(1)图A中氧气释放速率零点以上应为净光合量,零点上下总量为总光合量,当图B中纵坐标表示光合作用所产生O的净释放量时,我们读取的25℃下,O值为50mL/60min,则图A中当O净释放量为50mL/h时,应为零点以上50mL/h,此时所对应的光照强度应为4klx。
而当图B中纵坐标表示光合作用所产生O的总释放量时,我们在其中读取50mL/60min时,应对应于图A中零点以上30mL/h,因该温度下,植物的呼吸作用能消耗20mL/h的氧气,则当图A中25℃下处于零点以上30mL/h时,所对应的光照强度应为2.5klx。
(2)若植物的呼吸商即呼吸放出CO量/呼吸消耗O量=0.8,在25℃条件下,设lh内呼吸作用放出的CO量为xmL,而此时呼吸消耗O量为20mL/h,则有x/20=0.8,求得x为16mL/h。
(3)若该植物的呼吸商为0.8,因25℃、4klx下,植物的总光合量为50+20=70(mL/h),此时呼吸作用可提供CO为16mL,则每小时仍需从外界吸收CO量为70-16=54(mL)。
(4)4klx下25℃时植物每小时光合总量为70mLO,而15℃时植物每小时光合量为40+10=50(mL),因而二者所产生的葡萄糖量比值应为70/50=1.4。
答案:(1)42.5(2)16(3)54(4)1.4温度影响光合作用中酶的活性
[变式题](2007年上海)下图表示三种植物叶片光合作用速率的日变化。请据图回答:
(1)光合作用速率与呼吸作用速率相等的时刻,a植物叶片出现在 ,c植物叶片出在 。
(2)在6:00―8:00时之间,单位时间内吸收CO最多的是 植物叶片。
(3)b植物叶片在晴天中午光照强烈时,光合作用速率出现了低谷,这一现象被称为光合作用的“午休现象”。产生这一现象的主要原因有。
(4)c植物叶片一天内光合作用速率变化的特点是。
(5)从图中的结果推测,三种植物叶片一天内有机物积累量多少的顺序是 。
(6)在一定的CO浓度和适宜温度下,把某植物叶片置于5klx(光合作用速率44mg CO/100cm叶・h)光照下14h,其余时间置于黑暗中(呼吸作用速率6.6mg CO/100cm叶・h),则一天内该植物25cm叶片葡萄糖积累量为 mg。
解析:(1)从图中可以看出,a植物叶片光合速率与呼吸速率相等的时刻在19:00和5:00左右,c植物出现在10:00和15:00左右。
(2)从图中可以看出,6:00―8:00CO吸收最多的是b植物。
(3)中午光照最强、温度高,为减少水分散失,气孔关闭,进入叶肉细胞的CO量减少。
(4)根据图中曲线可以得出结论。
(5)根据图中三条曲线变化可以得出三种植物叶片一天内有机物积累是多少的结论:a>b>c。
(6)一天内该植物每100cm叶片净利用CO量=14h光合作用利用CO量-24h呼吸作用产生CO量=44mg/100cm×14-6.6mg/100cm×24=457.6mg/100cm,根据公式:6CO+12HO6O+12HO+CHO,一天内该植物每25cm叶片葡萄糖净积累量:180×457.6/6×44/4=78mg。
答案:(1)19:00、5:0010:00、15:00;(2)b;
(3)中午光照强烈,为减少体内水分散气孔关闭,通过气孔进入的CO量减少;
【中图分类号】G632 【文献标识码】A 【文章编号】2095-3089(2013)03-0170-01
本文光合作用与呼吸作用不是简单的逆运算,除了反应的场所、时间、过程、能量变化各处不同以外,两处有机物也是不同的。在讲述光合作用与呼吸作用是绿色植物的两个重要的植物生理作用时,对“有机物”的描述要准确,不能模糊不清,也不能太笼统。这样,对于中学生而言,这两个非常重要的生命现象的学习和理解是很有意义,也是很必要的。
一、绿色植物的光合作用
1.光合作用的定义及描述
绿色植物通过叶绿体 ,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存能量的有机物,并且释放出氧的过程 。
2.光合作用的简式表示
二氧化碳 + 水────有机物 + 氧 + 能量
3.对“有机物”的分析
此处有机物主要是糖类,包括单糖(葡萄糖和果糖),二塘(蔗糖)和多糖(淀粉),其中淀粉和蔗糖最为普遍。不同植物的光合作用产物是不同的,大多属植物的光合作用产物是淀粉 ;有些植物的光合作用则形成果糖而缩合成多糖,如菊芋、大丽花等根中的菊根粉;在许多单子叶植物特别是洋葱、蒜等百合科植物中,光合作用的产物是葡萄糖和蔗糖。
长期以来,糖类被认为是光合作用的唯一产物,而脂肪、蛋白质等其他有机物则被认为是猪无利用糖类再度合成的。事实上,一部分氨基酸、脂肪和有机酸确实是植物体再度合成的,但也有一部分是光合作用的直接产物。
4.对光合作用中合成的“有机物”的小结
〔1〕光合作用合成的有机物主要是糖类,而植物体的种子、果实中储存的有机物,或者人类和动物的植实性食物则主要是糖类中的淀粉。所以,糖类中主要指淀粉。
〔2〕光合作用合成的有机物还可能是脂肪、氨基酸、有机酸等其他有机物。
二、绿色植物的呼吸作用
1.呼吸作用的定义描述
绿色植物在细胞的线粒体中,将有机物分解成二氧化碳和水,并将储存在有机物中的能量释放出来,供生命活动需要。
2.呼吸作用的简式表示
有机物﹢氧────二氧化碳﹢水﹢能量
3.绿色植物的呼吸作用
绿色植物的呼吸作用包括暗呼吸和光呼吸,其中,暗呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸。
〔1〕有氧呼吸。指细胞在氧的参与下,通过酶的催化作用,把糖类等有机物彻 底氧化分解,产生出二氧化碳和水,同时释放出能量的过程。是植物和高等动物呼吸作用的主要形式,因此一般说的呼吸是指有氧呼吸。细胞有氧呼吸的主要场所是线粒体。一般来说,葡萄糖是细胞进行有氧呼吸最常利用的物质。
〔2〕无氧呼吸。一般是在无氧条件下通过酶的催化作用,把葡萄糖等有机物分解成不彻底的氧化产物,同时释放出少量能量的过程。这过程对高等植物、高等动物和人而言,称为无氧呼吸。如果用于微生物,则称为发酵。
〔3〕光呼吸。是所有光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。
4.对有机物的分析
〔1〕绿色植物正常呼吸的有机物〔原料〕是葡萄糖。通过一系列转化,最终生成二氧化碳﹑水,并释放出能量,供生命活动的需要。
〔2〕绿色植物在阳光照射下进行光合作用的同时所进行的呼吸作用,称其为光呼吸作用,光呼吸作用所需的原料是光合作用的中间产物为乙醇酸的有机酸。
〔3〕在无光条件下,呼吸作用的原料是葡萄糖。
5.对绿色植物呼吸作用的小结
呼吸作用的主要有机物〔原料〕是葡萄糖,其次为乙醇酸等。
三、光合作用与呼吸作用的区别与联系
1.区别。绿色植物体光合作用与呼吸作用所用的场合﹑时间﹑过程完全不相同,它们是指物体两个独立的重要的生命活动。
简单列表如下:
2.联系。二者互为前提,互相依赖。对绿色植物的生命活动而言二者缺一不可,如无光合作用提供的有机物为原料,植物的呼吸作用也就无从谈起;若无呼吸作用提供的能量,植物体的光合作用则无动力,生命活动也就无法进行。但是,它们之间不是简单的逆转化,因为两处的有机物是完全不相同的。
四、总结
光合作用中的有机物主要是糖类中的淀粉。而呼吸作用的有机物则主要是葡萄糖。
参考文献:
0 引言
工业革命以来大气层中CO2浓度不断升高已成为不争的事实[1-2]。而CO2浓度升高是导致全球气候变化的的主要原因[2]。大气中CO2浓度的变化是由全球碳循环过程中“碳库”之间的交换量发生改变所造成。森林生态系统是陆地生态系统的主要组成部分,它具有多种功能和效益。森林生态系统中的植物通过光合作用,吸收CO2,放出O2,把大气中的CO2转化为有机物,以生物量的形式固定贮存下来,因此植物光合作用固碳对全球的碳平衡具有非常重要的贡献。
然而光合作用速率受到复杂环境因子,例如光照、相对湿度、温度、CO2浓,度等的制约[4]。光合作用速率在中午或午后出现明显降低现象称为光合作用“午休”,其现象广泛存在于自然界的植物当中。然而对光合作用“午休”现象的研究主要集中在农业作物上[5-7]。而对森林树种特别是亚热带树种的研究报道鲜少。
樟树(Cinnamomum camphora)作为一种典型的亚热带树种,其广泛的分布于中国中南地区,对当地生态、水文环境,局部小气候有着重要的影响。同时樟树也是优良的城市绿化树种。本文以15年生的樟树作为研究对象,基于携便式光合作用仪测定,初步探讨了樟树的光合作用“午休”现象及其产生该现象的原因。
1 材料和方法
1.1 观测场地
观测场地位于长沙市西郊(112°53′20″E, 28°09′46″N, 海拔70m),附近丘陵上生长亚热带常绿阔叶林,主要包括樟树(Cinnamomum camphora)、枫香(Liquidambar formosana)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、白栎(Quercus fabri)。该地处于亚热带季风湿润气候区,温和湿润,季节变化明显。冬暖夏热,四季分明; 春秋短促,冬夏绵长,充分体现了亚热带大陆性季风气候的典型特点。由于受季风条件的影响,该地区季节温度变化显著。年平均气温17.2℃,1月最冷为4.7℃,7月最热为29.4℃。年降水量1361.6mm,年平均雨日152d,但降水主要集中在3-5月份。
1.2 光合作用测定
观测实验从2013年7月8到10号在晴朗无云天气中进行。选取冠层顶端朝南面的成熟健康叶10-12片,使用美国基因公司生产的便携式光合作用分析仪Li-Cor-6400XT(Li-Cor Inc, USA)进行测定。
观测项目包括净光合速率(An)、气孔导度(gs)、细胞间CO2浓度(Ci)、光合有效辐射(PAR)等参数,待仪器参数稳定时记录下读数。每次测定读取3~5 个相对稳定的值,重复上述操作1次。在测量过程中,叶室中CO2浓度与环境CO2浓度保持一致。所有在光合作用测定都是在光合有效辐射(PAR)大于1000μmol.m-2s-1 下进行的(光合有效辐射光饱和时水平)。每次测量的时间选择在当天8: 00-18: 00,除中午13点钟外以2小时的间隔进行测定。
1.3 数据分析处理
文中用Excel进行统计,将每个时间段测得数据计算其均值及标准偏差,用Excel 绘图,并进行回归相关分析。
2 结果分析
2.1 净光合速率和蒸腾速率日变化
净光合速率和蒸腾速率日变化如图1所示。净光合速率表现出明显的“午休”现象,净光合速率值在8:00 左右最大(17μmol.m-2s-1),随后光合速率逐渐降低,在14:00左右达到最低值(10.3μmol.m-2s-1),到16:00左右光合速率有缓慢的恢复增加到11.6μmol.m-2s-1,到18:00时刻光合速率值有轻微降低。然而,蒸腾速率日变化曲线呈单峰曲线,其最大值在12:00左右(5.5mmol H2Om-2s-1),从8:00到12:00,蒸腾速率逐渐增加,从12:00到14:00蒸腾速率急剧下降,随后从14:00到18:00蒸腾速率缓慢降低。
2.2 叶片温度和叶片VPD
叶片温度和叶片VPD日变化有着相似性,都呈单峰曲线状,即先增加后减小(图2)。但是它们出现最大值的时间点不同。叶片温度的最大值出现在16:00左右,其最大值为35.3℃。VPD出现的最大值的时间相比于温度要提前,在14:00时刻左右,其最大值约为2.46kPa。叶片温度的变化幅度较小,特别从10:00到16:00期间段温度变化不大,从33.49℃变化到35.3℃,而VPD的日变化范围较大,其值从最小1.2kPa变化到最大值2.46kPa。
2.3 气孔导度(gs)和细胞间CO2(Ci)浓度
气孔导度日变化曲线与净光合速率极为相近(图3),都表现为先减小后增加且出现最大值和最小值的时间点也一致。气孔导度的最大值出现在8:00左右,最小值在14:00左右。 Ci日变化相比于gs不显著,在14:00出现最低值,其变化范围在250-290 μmol/mol之间。 由此推断出叶片气孔导度减小,进入细胞内CO2受阻,叶绿体内光合作用过程可利用的CO2的浓度降低是导致樟树出现光合作用午休现象的主要原因。
2.4 水分利用效率(WUE)和内在水分利用效率(IWUE)
水分利用效率(WUE)是光合速率与蒸腾作用速率的比值(An/Tr),用于评价吸收一单位的CO2消耗水的量。内在水分利用效率(IWUE)定义为An/gs,用来评价气孔的效率。WUE与IWUE日变化如图4所示。WUE的变化趋势与净光合速率类似,最大值出现在早上8:00(4.26μmol CO2/mmol H2O),最小值出现在14:00(2.19μmol CO2/mmol H2O),之后有小幅度的回升。然而,IWUE则表现为单峰曲线,其最大值出现在WUE为最小值时间点,其最大值为52.36μmol CO2/ mol H2O, 而其它时间点IWUE观测值大小接近,都在45μmol CO2/ mol H2O作用范围内。
2.5 净光合速率与叶片温度、VPD之间的关系
对净光合速率与叶片温度、VPD之间进行回归分析,其结果显示:净光合速率与VPD之间呈显著的负相关性(p
3 结论与讨论
夏天中午前后, 光照强烈,中午12:00点时刻的光照强度超过2000μmol.m-2s-1;温度高,最高温度大于35℃;VPD值高, 此刻容易出现生光合“午休”现象。关于产生光合作用“午休”的原因, 由于学者研究所选用的材料不同,研究时所处的环境不同, 因此得出的结论也差异很大。高辉远等[6]对甘薯作物的研究发现, 在产生光合作用午休现象时刻,光合作用酶羧化效率,气孔导度等都显著降低,并且此刻细胞间隙CO2浓度(Ci)下降, 气孔阻力增加, 这表明气孔导度下降是造成甘薯光合午休现象的主要原因。李新国等[8]研究也表明,银杏在强光胁迫下,净光合速率的减小主要是由于气孔导度的下降所导致,而光抑制效应不是引起光合速率降低的主要原因。然而,郭延平等[9]指出,在中午强光处理后, 温州蜜柑叶片表现出最大荧光(Fm)、量子效率(AQY)、光化学效率(Fv/Fm)、初始荧光(Fo)、电子传递速率(ETR)下降, 说明中午净光合速率值减小是发生了光抑制,而不是由于气孔导度下降所引起。也有学者认为“光合午休”,这一现象是某些植物内在遗传特性导致的,是植物长期适应环境变化而形成的内生节律,其证据是,在适宜天气条件下,也出现中午光合速率下降[10]。Grassi等[11]学者对生长在地中海气候条件下的植物Arbutus unedo L研究表明,光合午休是由气孔的因素和非气孔因素(包括光合作用酶Rubisco的羧化活性,电子传递速率)共同造成的,并定量的分析了各个因素对光合“午休”效应的贡献量,而且表明各个因素的贡献量随季节不同而变化。
在本文研究中樟树的光合“午休”现象主要是由VPD和温度共同造成。中午前后,温度升高,空气相对湿度减少,叶片里外水汽饱和压力差迅速增大(图2),为防止水分过度消耗,维持叶片水分在一定范围内,气孔关闭,气孔导度降低(图3),净光合速率减小。而VPD的增大,一方面降低气孔导度,另一方面增加叶片里外饱和水汽差,因此蒸腾速率刚开始随着VPD的增加而上升,而后随着气孔的关闭而降低(图1)。VPD的增加伴随着温度的上升,高温对植物净光合速率产生抑制主要是通过降低光合化学系统PSII的效率实现[12]。
【参考文献】
[1]Torbert, H .A, Prior S A, Rogers H H, et al, 2000.Review of elevated atmospheric CO2 effects on agro-ecosystem: residue decomposition process and soil C storage[J]. Plant Soil, 224:59-73.
[2]Zak, D. R, Pregitzer, K. S, King ,J .S, et al. 2000. Elevated atmospheric CO2,fine roots and the response of soil microorganisms: A review and hypothesis[J]. New Phytol, 147:201-222.
[3]Houghton,R. A, Davidson, A. E, Woodwell,G.M. 1998. Missing sinks, feedbacks, and understanding the role of terrestrial ecosystems in the global carbon balance[J]. Glob Biogeochem Cys, 12:25-34.
[4]许大全.光合作用“午睡” 现象的生态、生理、生化[J].植物生理学通讯,1990,26(6):5-10.
[5]舒英杰,周玉丽,郁继华.2006.茄子Pn日变化及光合 “午休” 的生理生态因子分析[J].中国农学通报,22(9):225-228.
[6]高辉远,邹琦.大豆光合午休原因的分析[J].作物学报,1994,20(3):357-362.
[7]郑国生,邹琦.田间大豆群体光合午休及喷灌效应[J].华北农学报,1994,9(1): 44-47.
[8]李新国,许大全,孟庆伟.银杏叶片光合作用对强光的响应[J].植物生理学报,1998,24(4):354-360.
[9]郭延平,张良诚,洪双松,等.温州蜜柑叶片光合作用的光抑制[J].园艺学报, 1999,26(5):281-286.
光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳氧循环的重要媒介。那么,人们是如何运用光合作用原理来指导农业生产的呢?
1.增施二氧化碳“气肥”,增加光合作用原料
CO2是光合作用的原料,但是空气中的CO2含量却只有0.03%左右,远远不能满足光合作用提高作物产量的要求。如果设法适当增加空气或土壤中CO2浓度(一般CO2增加到0.1%~0.5%)就可提高光合作用,根据这个道理,我们可以施用有机肥或农家肥,利用有机物分解放出的CO2,或者增施干冰增加CO2浓度,以达到提高农作物产量的效果。
2.供应适量矿质元素,提高农作物光合效率
矿质元素对农作物的光合作用有非常重要的影响,如N参与有关酶以及ATP的合成,P是ATP的重要组成部分,在维持叶绿体膜的结构和功能上也有重要作用,K参与调节叶片上的气孔开关,Fe和Mg是叶绿素的组成成分。我国的土壤,Fe和Mg含量丰富,足以维持农作物生产,但N、P、K元素明显不足,因此,应适当施N、P、K肥,满足农作物正常生长,保证农作物光合作用效率最大化,最终达到增产增收的目的。
3.减轻农作物“午休”的影响,增加光合作用产物的积累
一般而言,25~30℃是光合作用的最适温度,高于30℃就会使作物蒸腾量过大而发生失水萎蔫,CO2的吸收减少,有机物运输受阻。另外,温度过高会导致叶绿体的结构破坏,叶绿体中酶活性下降,最终导致光合作用减缓甚至完全停止,这就是植物的“午休”现象。有研究表明,“午休”可造成植物光合生产30%~50%的损失,甚至更多。因此,在农业生产中要采取适当措施,如用少量水改善田间小气候和作物的水分状况等,避免或减轻其“午休”造成的损失,也可达到增加作物产量的目的。
4.适当延长农作物光照时间,增加光合作用产物的积累
合理安排耕种,提高农田复种指数,在条件允许的情况下,让农田里尽可能多的时间有生长作物。育苗移栽、保护地栽培等方式均可达到延长生长季节的目的。可设法使部分农业生产从露天逐步过渡到保护设施内,利用温室进行生产,还可以利用非生长季节的太阳能,达到“工厂”化生产,这种生产不受气候条件的限制,“厂房”内可以四季常青,产品常年不断。
5.使用间作套种技术,提高单位面积产量
间作套种是指在前茬作物还未生长到最大叶面积时,就在空隙地栽种或播种后茬作物,充分利用了前茬农作物不能利用的光,来进行光合作用。前茬作物收获后,后茬作物很快发展到旺盛期,大大减少了苗期培养时间和光能浪费。
还有人把光、热、气、水、肥等条件进行综合考虑,把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6种庄稼巧妙地种在一起,充分利用自然条件,形成了“高粱冲上天,苞米在中间,豌豆、大豆全身挂,花生、地瓜往下钻”的繁茂景象,大幅度地提高了作物单位面积产量。
6.培育有利于光合作用的株型,提高农作物光能利用效率
一般认为,有利于光合作用的株型有以下特征:下层叶片为平铺型,中层为中间型,上层叶片为斜立型。有利于光合作用的株型光能利用率较高。植株矮、作物叶层薄的农作物是高产农田的首选,因为薄的叶层有利于白天快速增温,光合作用效率高,夜间降温快,呼吸消耗少,有利于农作物干物质积累。
7.合理利用不同色光,促进农业生产
众所周知,植物对不同颜色的光的吸收利用是不同的,透过有色薄膜的光发生了光谱成分变化,具有更多的蓝紫光和红橙光,因而能提高植物光合效率。在农业生产中,根据农作物的不同品种,合理使用不同的有色薄膜,可以达到不同的目的。有人做过实验:覆盖红色薄膜小麦可加速生长,产量增加;在红色薄膜大棚内培养的黄瓜可增产0.5~1倍。
光合作用与呼吸作用是教学重点,亦是教学难点,特别是光合作用与呼吸作用的综合题目,学生总是对“光合作用的量”“净光合作用的量”“释放量”“吸收量”“合成量”“积累量”等相关联的概念混淆不清。解决这一难题,笔者采取直观的图表法解析,精心设计教学方案,激发学生学习兴趣,充分调动学生积极性,通过讨论、探究等形式完成难点的突破,化教学“难”点为教学“亮”点。图表法的选用能够帮助学生系统完整地了解知识全貌,利用图形或表格等形式的解析,可以使教学内容条理化、方法明朗化,对学生的识图能力、判断能力、分析表达能力的提高也起到很好的作用。
方案一:感性认识,夯实基础
选用示意图(图1),将图1中A到D制成动态课件,使学生通过直观的感性认识促进抽象的理性认识的生成,从而掌握真光合速率、净光合速率与呼吸速率三者关系的基础知识。教师边播放课件边设疑:图中的箭头代表什么过程?分别对应的是什么光照条件?各图中光合速率、呼吸速率、净光合速率关系如何?学生积极参与讨论:图中的三个箭头分别是线粒体基质中产生的CO2释放到细胞外、线粒体基质中产生的CO2进入叶绿体基质参与光合作用暗反应、光合作用暗反应所需的CO2来自细胞外。四种光照条件分别是弱光、黑暗、强光、较强光。图A表示该植物进行呼吸作用以及光合作用,而呼吸速率>光合速率,净光合速率=光合速率-呼吸速率,此时为负值;图B表示该植物只进行呼吸作用;图C表示该植物进行呼吸作用以及光合作用,光合速率>呼吸速率,净光合速率>0;图D表示该植物进行呼吸作用和光合作用,光合速率=呼吸速率,净光合速率=0。教学中,引导学生补画有关O2吸收和释放的过程箭头,进一步加深对光合作用与呼吸作用之间的物质联系的理解和延伸。 ■
图1
方案二:创设情境,比较归纳
选用坐标曲线图(单曲线图2、双曲线图3),教师指导学生分析两图时将有关教学概念、解题技巧进行比较,进而构建系统的知识点网络,并提高曲线图的解题能力。图2表示温带植物在一个晴朗的夏天一昼夜的CO2含量的变化,教师指导学生分析横坐标、纵坐标的关系,可知随着时间的推移,植物进行的光合作用与呼吸作用的速率由于光照强度、温度等因素发生变化。从曲线变化趋势可知,CG段CO2吸收量为正值,表示光合速率>呼吸速率,净光合速率=光合速率-呼吸速率,AC、HI段,以CO2释放量为负值表示呼吸速率>光合速率或无光合作用。教学中强调“点”的分析,交点C、G表示光合速率=呼吸速率,净光合速率=0,转折点D时a表示净光合速率,b可表示呼吸速率,光合速率为a+b,点E的光合速率低于D点的原因主要是气孔关闭,CO2浓度下降,影响了暗反应,即植物的“午休”现象。通过分析学生会联想到影响光合作用的主要因素光照强度、CO2浓度、温度等,自然地将知识深入理解与合理运用;图3表示光照时,植物既进行呼吸作用,也进行光合作用,虚线代表的是不同温度下净光合速率的变化。黑暗时,植物只进行呼吸作用,由图可知温度是影响呼吸速率的因素,所以实线代表的是不同温度下呼吸速率的变化。如20℃时,植物的呼吸速率为1.5mg/h,净光合速率为3.2mg/h,光合速率=净光合速率+呼吸速率4.7mg/h。教学中,学生会提出“如何测定CO2的吸收量或释放量”的问题,教师可以介绍红外线CO2气体分析仪测定的方法,让学生掌握更多的科学技术。
■
图2 图3
方案三:数据处理,拓展深化
选用数据图表(表1)巧妙设计一系列问题拆解实验过程并提问:①暗处理时植物进行什么生理过程?②怎么进行暗处理?③暗处理后的重量变化代表什么?④暗处理前为什么要称重?⑤光照时植物进行什么生理过程?⑥光照时除了时间以外还要注意什么?⑦光照后与暗处理前的重量变化代表什么?⑧各温度下,呼吸速率、光合速率、净光合速率分别是多少?⑨呼吸作用、光合作用的最适宜温度分别是多少?学生在解答的过程中抽丝剥茧,暗处理后的重量变化代表呼吸作用消耗的有机物,光照后与暗处理前的重量变化代表经过2h的处理,有机物的积累量=1h的光合作用积累的有机物-2h的呼吸作用消耗的有机物。由此可知,光合速率=光照后与暗处理前的重量变化量+2×暗处理后的重量变化量;净光合速率=光照后与暗处理前的重量变化量+暗处理后的重量变化量。将复杂的内容明朗化、抽象的联系直观化,既突破了计算难关,同时也培养了学生一定的数据处理与结果分析的能力。在此基础上,可引导学生思考、归纳光合速率的测定指标,包括单位时间或单位面积的CO2吸收量、O2的释放量、有机物的积累量等。
表1
■
方案四:实验设计,体验探究
选用实验装置图(图4),根据学生的实际情况提出探究问题,引导学生分组完成实验设计,虽然是小组合作探究,但也是个人探究的一种体验。图4是测定某植物光合强度的实验装置,要测定植物的呼吸作用强度和净光合作用强度的不同在于甲溶液的选择(NaOH溶液或者NaHCO3溶液),教师先提供部分实验步骤2(先分别记录装置A、B墨水滴的起始刻度)和步骤4(1小时后,分别记录装置A、B墨水滴移动的方向和刻度),学生小组活动,尝试补充步骤1(选择甲溶液的(NaOH溶液或者NaHCO3溶液)和步骤3(装置A、B的玻璃钟罩遮光处理,放在温度等相同的环境中或将装置A、B的玻璃钟罩放在光照充足、温度相同的环境中),完善实验设计,并表达交流。教师及时评价,启发学生归纳:测定植物的呼吸作用强度时,选择NaOH溶液的作用是吸收二氧化碳,液滴的左移来自O2的吸收量,玻璃钟罩遮光处理并放在温度等相同的环境中,是要排除光合作用和温度对结果的影响;而放在光照充足、温度相同的环境中的作用是提供光合作用发生的适宜条件,NaHCO3溶液的目的是提供原料CO2,液滴的右移来自O2的释放量,测定的是植物净光合作用强度或者表观光合作用强度。教学中,循序渐进指导学生掌握实验探究的方法,包括设计的技巧、原理的科学性、器材的选用、步骤的确定、现象的解析、结果的呈现、结论的推导等等,重点强调设计实验的原则:科学准确、简明扼要、可行、重复、对照原则等等。
■
图4
[参 考 文 献]
光合作用过程可分为光反应阶段和暗反应阶段。从反应场所看,光反应在类囊体薄膜上进行,暗反应在叶绿体基质中进行。从物质角度看,光反应阶段生成了\[H\]、O2和ATP,暗反应阶段生成了有机物、ADP和Pi。从元素行踪看,O2中的O来自于H2O中的O;有机物中的C来自于CO2中的C,有机物中的O来自于CO2中的O。从能量角度看,光反应阶段将光能转化为ATP中活跃的化学能;暗反应阶段将活跃的化学能转化为稳定的化学能贮存在有机物中。
注意,光反应和暗反应不总是同时进行。如刚刚进入黑暗时,暗反应还是可以进行短暂时间的。再如,在人为实验条件下,打破叶绿体,可以单独完成光反应或暗反应。
解读二:光照强度与光合作用强度的关系
图中A点,植物只进行呼吸作用(也表示呼吸强度);B点光合作用强度等于呼吸作用强度(光补偿点);C点为光合作用强度达到最大时的最小光照强度(光饱和点)。
图中线段AB(不包括A、B两点):呼吸作用强度>光合作用强度;线段BC(不包括B点):光合作用强度>呼吸作用强度。
A、B、C的数值不是固定不变的,会随着植物种类、环境因素变化而发生移动。
若图中代表的是阳生植物,则阴生植物的A点上移,B点左移,C点左移。
若温度降低或CO2浓度提高,则A点上移,B点左移,C点左移。
若土壤或培养液缺乏Mg,由于Mg是合成叶绿素所必需的,所以缺Mg导致叶绿素含量下降,光能吸收减弱,因此必须在更强的光强下才能保证光合作用强度等于呼吸作用强度,B点向右移。
解读三:CO2与光合作用强度的关系
图中b点光合作用强度等于呼吸作用强度(CO2的补偿点);c点为光合作用强度达到最大时的最小CO2浓度(CO2饱和点)。
图中a~b:CO2浓度太低,农作物消耗光合产物;b~c:随CO2浓度增加,光合作用强度增大;c~d:CO2浓度再增加,光合作用强度保持不变;d~e:CO2浓度超过一定限度,将引起原生质体中毒或气孔关闭,抑制光合作用。
CO2补偿点和CO2饱和点也不是固定不变的,也会随着植物种类、环境因素变化而发生移动。
与C3植物相比,C4植物由于“CO2泵”的存在,CO2的补偿点和CO2饱和点均低于C3植物,所以b、c点均左移。
假设呼吸作用强度不变,若光照强度增大,通过降低CO2浓度维持光合作用强度与呼吸作用强度相等,b点左移,但由于光反应产生的\[H\]和ATP促进了暗反应的进行,所以吸收的CO2增多,b点右移。
解读四:温度与光合作用强度的关系
A点为光合作用所需酶的最适温度。低于A点温度时,酶活性随温度升高而逐渐增大,高于A点温度时,随着温度升高,酶活性下降,甚至丧失。不同植物最适温度不同。
解读五:总光合速率和净光合速率的关系
从图中可以看出,净(表观)光合速率=总(真正)光合速率-呼吸速率。
用CO2表示:植物吸收的=植物利用(同化)的-呼吸作用产生的。
用O2表示:植物释放的=植物产生的-呼吸作用消耗的。
这里还可以用下图来进一步说明,箭头①③代表线粒体释放CO2,箭头②④代表线粒体吸收O2;箭头④⑤代表叶绿体释放O2,箭头③⑥代表叶绿体吸收CO2。
当净光合速率>0时,净光合速率用CO2表示为图中的⑥,用O2表示为图中的⑤。
当净光合速率=0时,图中只存在箭头③和④;当净光合速率<0(仍存在光合作用)时,图中存在箭头①②③④。
典型例题
例1.科学家研究小麦20℃时光合作用强度与光照强度的关系,得到如下图曲线。下列有关叙述不正确的是( )
A.随着环境温度的升高,cd段位置不断上移
B.a点时叶肉细胞产生ATP的细胞器只有线粒体
C.其他条件适宜,当植物少量缺Mg时,b点将向右移动
D.外界条件均适宜时,c点之后小麦光合作用强度不再增加可能与叶绿体中酶的数量有关
解析:因为a点时叶肉细胞只进行细胞呼吸,所以产生ATP的细胞器只有线粒体。c点之后,限制小麦光合作用强度增加的有外因和内因。内因包括叶绿体中酶的数量、色素含量等。在一定范围内,升高温度,光合作用强度增大,cd段位置上移,但超过一定温度,cd段位置会下移。
答案:A
例2.将某植物的叶肉细胞放在含低浓度的NaHCO3的培养液中,并用石蜡油覆盖液面。先照光一段时间,然后在相同光照强度下不同时间测定叶肉细胞的光合作用强度。下列示意图中能正确反映测定时间与光合作用强度关系的是( )
解析:由于是密封的装置,随着植物光合作用的进行,溶液中的CO2越来越少,所以光合作用强度下降。
答案:C
例3.下图甲表示A、B两种植物光合作用强度随光照强度改变的变化曲线;图乙表示将A植物放在不同浓度CO2环境条件下,A植物光合作用强度受光照强度影响的变化曲线。请分析回答:
图甲 图乙
(1)在较长时间连续阴雨的环境中,生长受到显著影响的植物是。
(2)图中的a点表示 。
(3)在c点时,叶绿体中ADP的移动方向是。
(4)e点与d点相比较,e点时叶肉细胞中C3的含量;e点与f点相比较,e点时叶肉细胞中C3的含量。(填“高”、“低”、“基本一致”)
解析:(1)根据图甲可以确定A代表阳生植物,B代表阴生植物。(2)图中的a点表示植物的呼吸强度,即单位时间内A植物细胞呼吸释放的CO2的量。(3)c点时,光合作用强度最大,此时大量合成ATP。又ATP是光反应的产物,ADP是暗反应的产物,所以叶绿体中ADP的移动方向是从叶绿体基质向类囊体薄膜方向移动。(4)e点与d点相比较,光照强度增大,生成的ATP和\[H\]较多,还原的C3多,所以e点时叶肉细胞中C3的含量低。e点与f点对应的光照强度适宜,但e点的CO2浓度比f点高,固定生成的C3多,所以C3的含量高。
答案:(1)A
(2)单位时间内A植物细胞呼吸释放的CO2的量
(3)从叶绿体基质向类囊体薄膜方向移动
(4)低 高
例4.下图中甲表示在光照充足、CO2浓度适宜的条件下,温度对某植物的真正光合作用速率和呼吸作用速率的影响。请据图回答:
(1)分析图甲可知,其中的(“实线”或“虚线”)表示真正光合作用速率,比较两曲线可看出,与有关的酶对高温更为敏感。
(2)该植物生长的最适温度约是;在温度为55℃的条件下,该植物叶肉细胞中产生ATP的场所有。
(3)根据图甲,在图乙的坐标上画出植物在15~60℃范围内的净光合作用速率的变化曲线。
解析:(1)真正光合速率=净光合速率+呼吸速率。图中实线代表的数据大于虚线的,所以实线表示真正光合作用速率,虚线表示呼吸速率。光合作用的最适温度大约是30℃,呼吸速率的最适温度约为40℃,所以与光合作用有关的酶对高温更敏感。(2)30℃时,净光合速率最大,植物积累的有机物最多,最适宜生长。观察图知,55℃时,与光合作用有关的酶失活,但细胞呼吸仍在进行。所以叶肉细胞中产生ATP的过程只有细胞呼吸,场所是细胞质基质、线粒体。(3)根据净光合速率=真正光合速率(实线)-呼吸速率(虚线),进行计算得出每个温度下的数值,然后描点、连线。
答案:(1)实线 光合作用
(2)30℃ 细胞质基质、线粒体
(3)见下图
例5.为探究影响光合作用强度的因素,将同一品种玉米苗置于25℃条件下培养,实验结果如下图所示。请回答:
(1)与D点相比,B点条件下限制玉米CO2吸收量的因素是。C点条件下限制玉米CO2吸收量的主要因素是。
(2)实验结果表明,在的条件下施肥效果明显。从增加光合面积的角度考虑,采取措施提高玉米的光能利用率。
解析:(1)B点与D点相比,唯一的差异是光照强度;C点与D点相比,唯一的差异是含水量。(2)由图可看出,土壤含水量在40%~60%时,施肥组的光合作用强度明显高于未施肥组。在农业生产上,增加光合面积的措施一般是合理密植。
答案:(1)光照强度 水分
(2)土壤含水量在40%~60% 合理密植
跟踪训练
1.科学家研究CO2 浓度、光照强度和温度对同一植物光合作用强度的影响,得到实验结果如下图。请据图判断下列叙述不正确的是( )
A.光照强度为a时,造成曲线Ⅱ和Ⅲ光合作用强度差异的原因是CO2浓度不同
B.光照强度为 b 时,造成曲线Ⅰ和Ⅱ光合作用强度差异的原因是温度不同
C.光照强度为a~b,曲线Ⅰ、Ⅱ光合作用强度随光照强度升高而升高
D.光照强度为a~c,曲线Ⅰ、Ⅲ光合作用强度随光照强度升高而升高
2.右图所示中甲、乙两曲线分别表示一种C3植物和一种C4植物的光合作用速率与环境中CO2浓度的关系(其他条件相同)。下列相关叙述中不正确的是( )
A.乙植物在较低CO2浓度时比甲植物具有生长优势
B.甲植物的光合作用速率将随CO2浓度的升高而不断提高
C.CO2浓度为n时,甲、乙两植物光合速率相等
D.若能改善光照条件,两种植物m点的光合速率还可提高
3.将一植物放在密闭的玻璃罩内,置于室外进行培养,假定玻璃罩内植物的生理状态与自然环境中相同。用CO2浓度测定仪测得了该玻璃罩内一天中CO2浓度的变化情况,绘制成如下图的曲线。下列有关说法正确的是( )
A.植物光合作用从D点开始,H点时光合作用最强
B.BC段较AB段CO2浓度增加减慢,是因为低温使植物呼吸作用减弱
C.FG段CO2浓度下降不明显,是因为光照强度减弱,光合作用减弱
D.在这样的条件下放置一天,植物的有机物质量下降
4.下图中的甲、乙为―昼夜中某作物植株对CO2的吸收和释放状况的示意图。甲图是在春季的某一晴天,乙图是在盛夏的某一晴天,请据图回答问题:
(1)根据甲图推测该植物接受光照的时间是曲线中的段,其中光合作用强度最高的是点,植株积累有机物最多的是点。
(2)乙图中FG段CO2吸收量逐渐减少是因为,以致光反应产生的和逐渐减少,从而影响了暗反应强度,影响了CO2固定。
(3)乙图曲线中间E处光合作用强度暂时降低,可能是因为 。
5.某科研小组的科研人员利用不同的植物分别做了有关光合作用的两组实验,请结合实验过程和结果分析回答问题:
实验一:选用两批相同的番茄幼苗,在最适温度下分别在A、B两个植物生长箱中培养,A生长箱内的CO2浓度维持在0.40%,B生长箱内的CO2浓度维持在0.03%,再分别用不同光照强度的光照射,并比较两个生长箱中番茄幼苗的光合速率,结果如下图:
实验二:选品种优良的玉米和花生,分别单独种植和间行种植,生长相同且适宜时间后,分别测植株的光合速率,结果如下图:
(1)实验一的自变量是,当光照强度为5个单位时,限制光合速率提高的因素是。
(2)气体X会影响番茄幼苗的光合速率。根据实验一的结果,某同学要设计实验来验证气体X对番茄幼苗光合作用的影响是促进还是抑制时,他除了要在生长箱中置入不同浓度的气体X外,还需要在1.5个单位的光照强度、0.40%的二氧化碳浓度下来进行实验最适当,理由是 。
(3)根据实验二结果,当光照强度为1个单位时,玉米单独种植时单位时间单位叶面积上积累的有机物量(“>”、“<”或“=”)间行种植,花生单独种植时单位时间单位叶面积上积累的有机物量(“>”、“<”或“=”)间行种植。
(4)间行种植与单独种植相比,玉米达到最大光合速率所需的光照强度,花生达到最大光合速率所需的光照强度。
6.下图表示三种植物叶片光合作用速率的日变化。请据图回答:
(1)光合作用速率与呼吸作用速率相等的时刻,a植物叶片出现在,c植物叶片出现在。
(2)在6:00~8:00之间,单位时间内吸收CO2最多的是植物叶片。
(3)b植物叶片在晴天中午光照强烈时,光合作用速率出现了低谷,这一现象被称为光合作用的“午休现象”。产生这一现象的主要原因有 。
(4)c植物叶片一天内光合作用速率变化的特点是 。
(5)从图中结果推测,三种植物一天内有机物积累量多少的顺序是>>。
7.下图甲是某植物细胞代谢过程示意图(图中数字代表物质,a、b、c代表细胞器),图乙是该植物置于密闭容器内1小时CO2的变化曲线图(标准状况)。根据图中所给信息回答:
(1)图甲中细胞器a是,物质④是。
(2)图甲中细胞器b、c增大膜面积的方式分别是、。
(3)根据图乙分析,在15℃、1klx光照条件下,该植物5小时内光合作用固定CO2 mL;A点总光合作用强度B点(填“大于”、“小于”或“等于”);P点为曲线在纵轴上的交点,它上下移动的主要影响因素是。
(4)在条件不变的情况下,若以O2吸收量为观测指标,在图丙中画出该植物在密闭容器内15℃条件下1小时O2的变化曲线图。
参考答案
1.D 提示:从图中可以看出a点时曲线Ⅱ和Ⅲ的外界条件只有一个不同,那就是CO2浓度,所以A项正确;同理B项也正确;在光照强度为a~b时,图中曲线的趋势是上升的,所以C项正确;光照强度为a~c,曲线Ⅰ光合作用强度随光照强度升高而升高,而曲线Ⅲ是基本不变的。
2.B 提示:植物的光合速率只能在一定范围内随CO2浓度的升高而增强,当超过一定浓度后就不再随CO2浓度的升高而增强了。
3.B 提示:图中D点时,光合作用速率等于呼吸作用速率;H点时光照已经减弱,此时CO2浓度低是因为一天的光合作用吸收的结果。FG段CO2浓度下降不明显,是因为中午温度过高,植物蒸腾作用过强,为了减少水分散失,部分气孔关闭,导致光合作用利用的CO2减少。在这样的条件下经过一天,植物的有机物质量将增加,因为最后的CO2浓度低于初始浓度。
4.(1)B~F D E
(2)光照强度逐步减弱 ATP \[H\]
(3)温度高,蒸腾作用过强,部分气孔关闭,影响CO2原料的供应
5.(1)光照强度和二氧化碳浓度 二氧化碳浓度
(2)在此条件下,最容易测定气体X对光合速率的影响
(3)< <
(4)强 弱
6.(1)19:00、5:00 10:00、15:00
(2)b
(3)中午光照强烈,为减少体内水分散失,气孔关闭,通过气孔进入的CO2量减少
(4)在10:00~15:00之间,光合作用速率为负值,其余时间为正值
(5)a b c
7.(1)液泡 丙酮酸